[SNN] 뉴런은 어떻게 작동할까?

Ethan·2023년 3월 22일

SNN

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How do neurons work?

SNN에서 사용하는 정보 전달의 기본 단위는 Spiking입니다. 그런데 동물 뉴런에서 스파이크를 일으키기 위해서는 활동 전위(action potential)라는 것이 발생해야 합니다. 향후 다룰 LIF(Leaky Integrate and Fire) 모델도 이와 같은 메커니즘으로 작동합니다. 따라서 이번 글에서는 뉴런의 작동 과정을 공부해 보겠습니다.

뉴런의 가장 기본적인 작동 과정을 살펴보면, 먼저 수상돌기(dendrite)라고 불리는 부위를 통해 spike 신호를 전달받습니다. 수상돌기로 들어온 신호에 따라 뉴런의 내부에서 전기적 신호가 생성되어 세포체(cell body)를 따라 축삭(axon)을 거쳐 시냅스 말단(synapse terminal)까지 이동합니다. 이렇게 전달된 전기적 신호를 시냅스 말단에서 화학적 신호로 바꿔 다음 뉴런으로 내보내는 구조입니다.

자세한 메커니즘은 아래에서 차근차근 살펴보겠습니다.

활동전위 Action Potential

뉴런은 화학적 신호, 전기적 신호 2가지를 주고받는다고 알려져 있습니다. 뉴런끼리는 화학적 신호를 전달하고 뉴런 내부에서는 전기적 신호가 전달되는데, 이 전기 신호를 활동전위(action potential)이라고 합니다.

활동전위는 막전위(Membrane Potential)의 영향을 받습니다. 막전위란 세포막의 내부와 외부의 전위차를 말합니다. 뉴런은 평소 상태에서 -65~-70mV만큼의 막전위를 갖고 있는데, 이를 휴지 전위(Resting Potential)라고 합니다. 즉, 특정 조건에 의해 막전위가 휴지 전위에서 활동 전위로 바뀌면 전기 신호가 생성되는 것입니다.

리간드 개폐 통로 Ligand-gated Sodium Channel

뉴런에 전달된 화학적 신호 중 일부는 리간드 개폐 통로(Ligand-gated Sodium Channel)를 활성화시킵니다. 정확히는 Na+ 채널이 먼저 활성화되어 Na+ 이온이 유입되고, 이어서 K+ 채널이 약간 늦게 활성화되면서 K+ 이온을 유출시킵니다. 이 때 드나드는 양이온의 수가 다르기 때문에 membrane potential이 높아지게 됩니다.

전압 의존성 개폐 통로 Voltage-gated Ion Channel

그런데 항상 열려 있는 K+ leakage 채널을 통해 지속적으로 칼륨 이온이 유출되기 때문에, membrane potential의 상승폭이 충분히 크지 않으면 다시 휴지 전위로 돌아가게 됩니다. 반대로 충분한 수준의 자극을 통해 membrane potential이 -55mV를 넘게 되면 전압 의존성 개폐 통로(Voltage-gated Ion Channel)가 활성화됩니다. 구체적으로는 Na+ 채널이 먼저 열려서 Na+ 이온들이 대량으로 유입되면서 전하량이 상승하여 리간드 개폐 통로에 의해 생성된 전기 신호가 강화됩니다.

-55mV에 해당하는 전위를 threshold voltage라고 하며, 이 단계까지 와야 비로소 뉴런이 활성화되었다고 할 수 있습니다.

휴지기

그런데 이렇게 상승한 전위가 약 30~40mV에 도달하면 또다른 voltage-gated ion channel이 반응합니다. 바로 K+ 채널입니다. 리간드 개폐 채널에 의해 활성화된 Na+ 채널이 먼저 닫히기 때문에 Na+ 이온의 유입이 중단되는 동안, 상시 열려 있는 K+ 유출 채널과 활성화된 voltage-gated potassium channel에 의해 K+ 이온이 다시 유출되기 시작합니다. 즉, 활동전위에서 다시 휴지 전위로 돌아가는 것입니다.

이 과정에서 K+ 이온의 유출에 관성이 붙어 원래 휴지 전위인 -65mV보다 더 떨어지게 되는데, 그 결과 이전과 동일한 자극에는 더 이상 반응하지 않게 됩니다. 대신 시간이 지나면서 sodium-potassium pump에 의해 천천히 휴지 전위로 복구되죠.

위 그림을 보면 membrane potential의 변화를 쉽게 이해할 수 있습니다.

시냅스 Synapse

위 과정을 통해 생성된 활동전위는 축삭(Axon)을 따라 축삭말단(Axon Terminal)까지 이동합니다. 이 때 pre neuron의 axon terminal과, post neuron의 dendrite spine 부위를 통틀어 시냅스(Synapse)라고 부릅니다.

신경전달물질 Neurotransmitter

그런데 시냅스 내부는 사실 직접적으로 연결돼 있지 않습니다. 이를 시냅스 간극(synapse cleft)이라고 합니다. 뉴런끼리 물리적으로 붙어 있지 않아서 전기 신호를 바로 전달할 수 없기 때문에, 신경전달물질(neurotransmitter)이라는 화학적 신호 전달 방법을 사용합니다.

위 그림을 보면 pre neuron의 axon terminal 안에 시냅스 소포(Synapse vesicle)가 있습니다. synapse vesicle 안에는 neurotransmitter가 들어 있는데, membrane potential이 높아지면 axon terminal에 존재하는 Ca+ 채널이 열리면서 시냅스 소포들이 시냅스 간극 방향으로 이동합니다.

시냅스 간극 방향으로 이동한 시냅스 소포들은 세포막과 결합하여 가지고 있던 neurotransmitter들을 내보내는데, 방출된 neurotransmitter들은 post neuron의 ion channel receptor에 가서 결합하게 됩니다. 여기서 post neuron의 ion channel receptor가 바로 위에서 언급한 리간드 개폐 채널입니다. neurotransmitter가 전달된 후에는 앞서 살펴본 것처럼 내부적으로 전기적 반응이 일어나게 됩니다.

neurotransmitter들은 여러 종류가 있는데 그 중에는 전위를 상승시키는 것 뿐만 아니라 하락시키는 종류도 있습니다. 여기서는 다루지 않겠지만, 나중에 SNN이 발전하면 다양한 neurotransmitter들을 구현해볼 수도 있겠다는 생각이 드네요.

참고자료